Moustiques                                 

Les nématocères forment une famille d'insectes communément appelés moustiques. Classée dans l'ordre des Diptères et le sous-ordre des Nématocères, cette famille est caractérisée par des individus aux antennes longues et fines à multiples articles, des ailes pourvues d’écailles, et par des femelles possédant de longues pièces buccales en forme de trompe rigide de type piqueur-suceur. A ce jour, 3 530 espèces de moustiques sont inventoriés au niveau mondial.

Les moustiques tiennent un rôle extrêmement important en santé humaine ou animale car ils concentrent, au delà de leur rôle de nuisants par les piqûres douloureuses qu’ils infligent, le plus important groupe de vecteurs d’agents pathogènes transmissibles à l’être humain. Ils sont vecteurs de trois groupes d'agents pathogènes pour l'être humain : Plasmodium, filaires des genres Wuchereria et Brugia, ainsi que de nombreux arbovirus.

Ils sont présents sur l'ensemble des terres émergées de la planète (à l'exception de l'Antarctique), tant dans les milieux forestiers, de savanes ou urbains, dès qu'une surface d'eau douce ou saumâtre, même réduite ou temporaire, est disponible. En France métropolitaine, 47 espèces sont référencées, dont 12 Anopheles.

Les moustiques passent par 4 stades de développement ; œuf, larve, nymphe et adultes. Les trois premiers sont aquatiques, le dernier aérien. La durée totale de ce développement, fortement influencé par la température, est de 10 à 15 jours pour les zones tropicales du monde qui rassemblent les plus fortes densités d'espèces.

Ce stade est aquatique. Les larves de Culicidae se différencient des autres insectes aquatiques par l'absence de pattes. Issue de l'œuf, une larve de premier stade (L1) de taille réduite va, par une succession de trois mues, accroître sa taille, donnant en quelques jours une larve de stade IV (L4), d'une taille, variable selon l'espèce et les conditions de développement, entre 4 et 10 mm. C'est sur ce stade IV que les identifications taxonomiques peuvent être réalisées.

Les larves sont clairement constituées de trois parties :

• une tête pourvue d'une paire d'antennes, d'une paire de mandibules armées de dents sur leur bord distal et qui forment avec le mentum l'appareil masticateur, l'ensemble flanqué d’une paire de brosses buccales qui entraînent les aliments vers cet appareil ; le nombre, la forme, la taille et la disposition des diverses soies céphaliques fournissent des renseignements pour l'identification de l'espèce.
• un thorax plus large que la tête comportant le prothorax, le mésothorax et le métathorax, tous trois pourvus de soies ;
• un abdomen pourvu au niveau du huitième segment d'un siphon respiratoire pour la sous-famille des Culicinae. Les espèces de la sous-famille des Anophelinae en sont dépourvues, respirant directement à partir de papilles anales postérieures. Le huitième segment avec son siphon, et le segment X comportant le plus souvent peigne et brosse ventrale, sont également très précieux pour l'identification du genre et de l'espèce.

Aquatique, la nymphe présente un céphalothorax fortement sclérifié et renflé avec deux trompettes respiratoires, assez proches l'une de l'autre. Les yeux composés du futur adulte sont visible latéralement à travers le tégument. Au niveau du céphalothorax se distinguent les ébauches de divers organes du futur adulte : proboscis, pattes, ailes.

L'abdomen se compose de neuf segments, le dernier étant plus petit que les autres, porte à sa partie apicale une paire de palettes natatoires (nageoires), chacune maintenue rigide par une nervure médiane. A l'extrémité de la nervure, la palette porte une soie terminale accompagnée sur la face ventrale d’une soie accessoire. Le bord externe des nageoires porte des dents, variables en grandeur et extension, qui constituent un bon caractère de diagnose. Les caractères des soies de l'angle postero-latéral du huitième segment, ainsi que la soie accessoire sont des caractères particulièrement utilisés. Chacun des huit segments abdominaux porte dorsalement plusieurs paires de soies diverses. Le premier segment porte, en outre, une paire de soies palmées qui contribue à assurer l’équilibre de la nymphe en adhérant par capillarité à la surface de l’eau. La nymphe, également aquatique, ne se nourrit pas mais, durant ce stade (soit 1 à 5 jours), le moustique subit de profondes transformations morphologiques et physiologiques préparant le stade adulte. Au moment de l'exuviation de l'adulte, la pression interne provoque la rupture des téguments du céphalothorax suivant une ligne médio-dorsale. Les bords de la fente s’écartent pour permettre la sortie de l'adulte à la surface de l'eau.

Au stade adulte, leur taille varie selon les genres et espèces de 3 à 40 mm mais elle ne dépasse que très rarement les 10 mm, à l'exception des moustiques de la tribu des Toxorhynchitini.

Au stade adulte, les moustiques possèdent, comme tous les Diptères, une seule paire d'ailes membraneuses, longues et étroites, repliées horizontalement au repos. Les Culicidae possèdent un corps mince et des pattes longues et fines. Ils se reconnaissent facilement par la présence d'écailles sur la majeure partie de leur corps. Les femelles possèdent de plus de longues pièces buccales, caractéristiques de la famille, de type piqueur-suceur : la trompe, appelée rostre ou proboscis, qui inflige la douloureuse piqûre si redoutée. Leur tête est pourvue de deux yeux à facettes mais les Culicidae ne possèdent pas d’ocelles.

• Au niveau de la tête, cette famille fait bien partie du sous ordre des Nématocères par ses antennes longues et fines à nombreux articles (15 articles chez le mâle et 14 chez la femelle), dépourvues de style ou d'arista. Les femelles se distinguent facilement des mâles qui sont les seuls à présenter des antennes plumeuses.

• Le thorax des moustiques est formé de 3 segments, avec un segment médian hypertrophié renfermant les muscles des ailes. Ce segment porte les ailes longues et étroites. La nervation des ailes comporte six nervures longitudinales, la 2e, 4e et 5e étant fourchues. Leurs ailes sont diagnostique de la famille en ce qu'elles sont pourvues d’écailles pigmentée qui peuvent former des taches le long des nervures ou le long du bord postérieur. Ces ailes leur permettent de voler en moyenne à 3 km/h.

Chaque segment est pourvu d'une paire de pattes longues et fines pourvu d'écailles dont l'ornementation (anneau, bande, moucheture) constitue un caractère d'identification. La répartition des soies et des écailles sur le thorax revêt une grande importance dans la détermination des différents genres et espèces de Culicidae. Citons : les soies acrosticales (sur le « dos » du thorax), les soies pré ou postspiraculaires (avant ou après le spiracle), les soies mésépimérales inférieures et supérieures.

• L'abdomen des moustiques est formé de dix segments dont les deux derniers sont télescopés à l’intérieur du 8ème segment : ils sont modifiés en organes reproducteurs. Les premiers segments forment des anneaux emboîtés les uns dans les autres et réunis par une membrane flexible. La partie dorsale (tergite) et la partie ventrale (sternite) de chaque anneau sont réunies latéralement par des membranes souples qui permettent à l'abdomen de se dilater fortement lors du repas de sang. Cette capacité assure également la respiration du moustique par les mouvements de dilatation et de contraction de grande amplitude de l'abdomen, permettant la circulation de l’air au niveau de ses spiracles.

Chez les mâles, les 9ème et 10ème segments qui forment les génitalia ont une structure d'une assez grande variété. Leurs caractères morphologiques sont très utilisés pour la détermination de l'espèce, par exemple chez les Culex, les Eretmapodites et les Aedes du sous genre Aedimorphus.

Les moustiques ont une activité rythmée, saisonnière et nycthémérale.

En vue de l'accouplement, mâles et femelles forment un essaim, peu après le coucher du soleil, à quelques mètres du sol. Ce phénomène est observable pour An. gambiae et An. funestus et il est probable qu'il existe également chez d'autres espèces et d'autres genres. L'accouplement a lieu peu de temps après l’émergence des adultes, chaque femelle étant fécondée une seule fois pour toute sa vie. Le bourdonnement caractéristique des moustiques n'est émis que par les femelles. Il permet aux mâles de les repérer, chaque espèce ayant sa propre fréquence caractéristique.

La plupart des moustiques sont hématophages, ce repas de sang étant indispensable à la ponte. Elles sont qualifiées d'« endophages » lorsqu'elles piquent à l'intérieur des maisons, d'« exophages » à l'extérieur. Toutefois, les femelles se nourrissent comme les mâles en se gorgeant d'eau sucrée et de sucs végétaux (nectar, sève), et peuvent vivre plusieurs mois (des espèces anthropophiles passent l'hiver en diapause dans des caves, grottes, étables ; d'autres dans des abris en sous-bois), mais alors elles constituent des réserves adipeuses au lieu de pondre.

Quarante-huit heures après la prise du repas de sang, les femelles fécondées déposent leurs œufs, selon les espèces : à la surface d'eaux permanentes ou temporaires, stagnantes ou courantes, dans des réceptacles naturels ou artificiels ou sur des terres inondables (marécage, rizière…). L'eau est donc absolument nécessaire au développement du moustique. De la boue ou de la terre humide ne conviendront pas. Ces œufs sont pondus soit isolément (Toxorhynchites, Aedes, Anopheles), soit en amas (Culex, Culiseta, Coquillettidia, Uranotaenia) ou bien fixés à un support végétal immergé (Mansonia,Coquillettidia). La fécondité totale d’une femelle varie selon les espèces de 800 à 2 500 œufs (20 à 200 par ponte selon la quantité de sang disponible), plusieurs pontes possibles, généralement une à quatre). Ces œufs se développent en un à deux jours (selon les conditions météorologiques) et éclosent, donnant naissance à des larves aquatiques de premier stade qui possèdent (à l’exception des Anopheles) au bout de l'abdomen un siphon respiratoire en contact avec l'air. Les gîtes larvaires sont très diversifiés selon les genres et les espèces et comprennent tous les points d'eau possible excepté mers et océans : les eaux courantes (bords de torrents de montagne, de rivières ou fleuves) ou stagnantes (étang, mare, rizière, marécage, bord de rivière, fossé, flaque), ensoleillées (chemin) ou ombragées (en forêt), de grande dimension (lac, fleuve) ou de petite taille (feuille morte), à forte teneur en sels minéraux (eau saumâtre : mangroves, salines) ou chargées de matières organiques (trou d'arbre), les gîtes naturels formés par les végétaux (phytotelmes) : aisselle de feuille, bambou fendu, trou d’arbre, urne de plante carnivore (Nepenthes), champignon creux, feuille à terre, fruit creux), minéraux : flaques, ornières, carrière de briques, empreinte de pas de bétail, trou de crabe, coquille d’escargot, trou de rocher, ou artificiels : citerne, latrine, rejet d’égout, abreuvoir, gouttière, pneu, carcasse de voiture, bidon, bâche, boîte de conserve, pot de fleurs. Chez certains genres (Aedes, Haemagogus, Psorophora), les œufs sont résistants à la dessication, dans l'attente de la remise en eau de leur gîte de ponte.

Les larves s'alimentent et se maintiennent au repos sous la surface de l’eau, respirant par leurs spiracles qui affleurent à la surface et se situent soit directement au niveau du 8e segment abdominal pour les Anopheles (qui doivent donc pour respirer se maintenir parallèles à la surface de l’eau, aidé en cela par des soies spécifiques à cette sous-famille, les soies palmées), soit à l’extrémité du siphon respiratoire du 8e segment pour les Culicinae (qui doivent donc maintenir leur corps oblique par rapport à la surface pour respirer). Enfin, certains genres de Culicinae ont leurs larves immergées, respirant par l'intermédiaire de la tige d'un végétal dans lequel elles insèrent leur siphon (Coquillettidia, Mansonia, quelques espèces du genre Mymomyia). Les larves passent par quatre stades larvaires se traduisant par une augmentation de leur taille, et se métamorphosent en une nymphe.

La nymphe est aquatique et respire l'air atmosphérique au moyen de ces deux trompettes respiratoires. L'extrémité abdominale de la nymphe est aplatie en palettes ou nageoires. Ce stade ne se nourrit pas et est un stade de transition vers l'adulte durant lequel il subit de profonds remaniements physiologiques et morphologiques.

De la nymphe émergera au bout de deux à cinq jours l'adulte volant.

La plupart des espèces ont une activité nocturne (genre Culex, Anopheles, Mansonia ) ou bien essentiellement diurne (Toxorhynchites, Tripteroides) à crépusculaire (genre Aedes). En région afrotropicale, la majorité des moustiques se nourrissent la nuit ou au crépuscule, au moins en zone de savanes et à basse altitude ; en montagne, où il fait très froid la nuit, et en forêt dense, où règne en permanence une mi-obscurité, un certain nombre d'espèces ailleurs nocturnes ou crépusculaires attaquent couramment de jour. Chaque espèce de moustique semble posséder, dans des conditions climatologiques déterminées, un cycle d'activité qui lui est propre. Chez le genre Anopheles, la durée du stade larvaire est d'environ sept jours (si les conditions extérieures sont favorables : qualité de l'eau, température et nourriture essentiellement). Les adultes vivent selon les conditions et les espèces de 15 à 40 jours, excepté pour certaines espèces dont les femelles peuvent hiverner.

Les mâles se déplacent assez peu du gîte dont ils sont issus, et leur longévité est relativement faible. La femelle peut migrer jusqu’à 100 km de son lieu de naissance (transport passif par le vent). Dans les zones tempérées, à l'arrivée de l'hiver, certaines espèces peuvent hiverner au stade adulte, d'autres laissent leurs larves perpétuer seules l'espèce à l'arrivée du printemps. L'espérance de vie peut varier de deux à trois semaines pour certaines espèces, à plusieurs mois pour d'autres. En état de diapause, l'espérance de v

Les adultes mâles et femelles se nourrissant de nectar de fleurs, ils participent à la pollinisation des plantes, au même titre que les papillons, Hyménoptères et autres Diptères.

D'autre part, les moustiques, tant au stade larvaire qu'adulte, sont une source de nourriture pour de nombreux prédateurs (insectes, lézards et même oiseaux), transférant de l'eau à la terre d'importantes quantités de biomasse. Cependant, ces espèces se développant en grande quantité par phases cycliques, elles ne peuvent être à la base d'une chaîne alimentaire, et le moustique est donc utile, joue un rôle important mais n'est indispensable dans aucune chaîne alimentaire, et supprimer le moustique ne ferait pas disparaître de prédateur.

De plus, certaines larves, représentant une part importante de la biomasse des écosystèmes aquatiques, filtrent jusqu'à deux litres par jour en se nourrissant de micro-organismes et déchets organiques. Elles participent donc de façon importante à la bioépuration des eaux marécageuses et, par leur mort ou leurs déjections, rendent des éléments indispensables à la croissance des plantes, tel l'azote.

Les espèces de moustiques vecteurs de maladies évoluent déjà en milieu urbain, et ne sont donc pas utiles à la pollinisation ou à l'épuration des eaux. Intervenir sur ces espèces-là ne fait donc pas peser de risques sur les écosystèmes.

En Arctique, les caribous empruntent des chemins face au vent pour échapper aux essaims de moustiques. Sur ce chemin de migration, ces caribous tassent le sol et broutent le lichen, ce qui altère l'écosystème boréal.

Pour les espèces hématophages, l'alimentation en sang est nécessaire à la ponte. La séquence (repas sanguin, maturation des œufs et ponte) est répétée plusieurs fois au cours de la vie du moustique, et s'appelle le cycle gonotrophique. La durée de ce cycle dépend de l'espèce, mais surtout de la température externe (par exemple, chez A. gambiae, le cycle dure 48 heures lorsque la moyenne de température jour/nuit est de 23 °C). La piqûre, le plus souvent nocturne (et plus particulièrement à l'aube ou au crépuscule), dure deux à trois minutes si le moustique n'est pas dérangé.

La femelle adulte, pour sa reproduction, pique les animaux pour prélever leur sang, qui contient les protéines nécessaires à la maturation des œufs (notamment le vitellus destiné à nourrir le germe de l'œuf).

Pendant la piqûre, la femelle injecte de la salive anticoagulante (sur la photo ci-contre, une femelle du genre Aedes, dont l'estomac est gorgé de sang) qui, chez l'Homme, provoque une réaction allergique inflammatoire plus ou moins importante selon les individus : c'est la formation d'un « bouton » qui démange.

L’être humain n’est pas la principale victime des moustiques, loin de là : plus de la moitié des espèces se nourrissent exclusivement du sang des oiseaux, suivi de celui des rongeurs et des grands mammifères, des reptiles et batraciens.

Tout comme la tique, le moustique repère sa cible grâce à son odorat : celui-ci leur révèle d'abord la présence de dioxyde de carbone (émis par la respiration et la transpiration) jusqu'à 30 m, puis d'acides gras comme l'acide butyrique ou l'acide lactique, et de substances aux relents ammoniaqués, émis par la sudation de la peau (c'est l'un des facteurs qui explique que certaines personnes sont plus souvent piquées que d'autres). Des scientifiques américains ont identifié plus de 340 odeurs émises par la peau humaine susceptibles d'attirer les moustiques. Des thermorécepteurs leur permettront ensuite de trouver la veinule qui leur permettra de s'alimenter.

Les espèces anthropophiles sont spécialement sensibles aux kairomones comme l'acide lactique ou le sébum, ou aux nombreuses odeurs comme l'ammoniac, l'acide lactique, l'aminobutane) émises par la sueur ou l'haleine, l'odeur propre de la peau, l'urine, les vapeurs d'alcool ou de parfum et bien d'autres encore (par exemple l'odeur d'une personne ayant consommé de la bière ou du fromage). Les moustiques sont également sensibles à la chaleur (15 à 30 °C) et l'humidité (en pratique plutôt l'été et par temps orageux, donc), et seront plus attirés par une personne avec une température élevée. Ils repèrent les veinules qu'ils piquent grâce à leurs thermorécepteurs. Les moustiques sont également attirés par certaines couleurs. La croyance couramment répandue que les moustiques sont sensibles à la quantité de sucre dans le sang serait par contre fausse.

De même que d'autres insectes, les moustiques peuvent détecter ces émanations depuis de longues distances (± 20 m pour le CO2). Les femelles sont immédiatement attirées par ces sources alors qu'elles sont répulsives pour les mâles. De même, les substances attractives ou répulsives peuvent varier d'une espèce à l'autre. Les moustiques sont encore sensibles à de nombreux autres paramètres (comme par exemple, la hauteur à laquelle l'odeur est perçue, dans le cas d'An.gambiae, qui vole au ras du sol et pique de préférence les pieds et les chevilles). Pour repérer leurs proies, les femelles volent de-ci de-là (maximum 2 km) en utilisant leurs capteurs pour détecter, en premier lieu, les kairomones, ensuite le CO2, et enfin la température relative et les facteurs visuels (le système visuel, sensible à la lumière, aux mouvements (par les vibrations de l'air qu'ils produisent, auxquelles les moustiques sont très sensibles) et aux couleurs, est peu performant, et n'interviendraient qu'à partir de moins de 1,5 m).

Alimentation des adultes : Les adultes, tant mâles que femelles, sont avant tout nectarivores, s'alimentant de nectar et du jus sucré des fleurs ou des fruits mûrs pour couvrir leurs besoins énergétiques. En élevage (dans les laboratoires d'entomologie médicale), il leur est ainsi fourni des tampons de coton imbibés d'eau sucrée, qui suffisent à leur survie, sans avoir recours à une alimentation sanguine.

En outre, les femelles (à l'exception des espèces du genre Toxorhynchites), à seule fin d'assurer le développement de leurs œufs, ont recours à des repas de sang sur des vertébrés divers à sang chaud (oiseaux, mammifères dont l'homme) ou à sang froid comme les batraciens (grenouille, crapaud), les reptiles (serpent, tortue) ou même d'autres insectes (larves de Lépidoptères, nymphes de cicadelle, mantes). Traversant la peau jusqu'à un vaisseau, elles effectuent une prise de sang. Chaque espèce a sa propre spécificité plus ou moins affirmée dans le choix de l'hôte pour ce repas de sang. Ainsi, Culex hortensis et Culex impudicus piquent de préférence les batraciens, Cusileta longiareolata et le genre Aedeomyia les oiseaux, alors que Anopheles gambiae, que Aedes albopictus, Aedes caspius, Aedes vexans ou Culex pipiens, Culex quinquefasciatus, préfèrent l’Homme. On parle de moustique anthropophile s'il pique préférentiellement l'homme ou zoophile s'il pique préférentiellement d'autres vertébrés.

Alimentation des larves : Les larves de moustiques ont pour la plupart une alimentation constituée de phytoplancton, de bactérioplancton, d'algues microscopiques et de particules de matière organique en suspension dans l'eau du gîte. La larve s'alimente grâce aux battements de ses soies buccales qui créent un courant suffisant pour aspirer les aliments.

D'autres espèces sont prédatrices au stade larvaire, se nourrissant essentiellement de larves de Culicidae divers. Ce type de comportement alimentaire est assez rare parmi les Culicidae, ne se rencontrant que pour l'ensemble des espèces des genres Toxorhynchites, Psorophora et Lutzia, chez les Aedes du sous-genre Mucidus, les Tripteroides du sous-genre Rachisoura et chez des espèces des genres Sabethes, Eretmapodites (Er. dracaenae, prédateur des larves d'Aedes simpsoni (Pajot 1975)) et Culiseta. Elles sont pour la plupart reconnaissables à leur brosse buccale souvent modifiée en épines préhensibles fortes et recourbées vers le bas.

Les larves et les nymphes de moustiques sont consommées par des oiseaux aquatiques, batraciens (tritons, grenouilles, crapauds, salamandres), poissons (tels, par exemple, la gambusie), insectes (Chaoboridae, Notonectes, coléoptères, libellules…), des crustacés (Copepoda Cyclopoida tel que Mesocyclops aspericornis), des plantes carnivores (l'aquatique utriculaire, le drosera) ou encore le nématode Romanomermis culicivorax, etc.

D'autres espèces se nourrissent de moustiques adultes : les araignées, certaines espèces de poissons comme l'épinoche, de libellules, de chauves-souris ou d'oiseaux, comme l'hirondelle ou l'engoulevent, etc.

La trompe (proboscis) de la femelle est composée par des pièces buccales vulnérantes ou stylets (maxilles, labre, hypopharynx) qui sont enveloppées par le labium souple (i) qui se replie au moment de la piqûre.

Le moustique enfonce les stylets dans l’épiderme jusqu’à un capillaire sanguin grâce aux maxilles qui perforent la peau et qui permettent à la trompe de se maintenir en place lors du prélèvement sanguin.

Les stylets délimitent deux canaux : l’un (canal salivaire), formé par l’hypopharynx, par lequel est injectée une salive anesthésiante et anticoagulante, l’autre (canal alimentaire), au niveau du labre, par lequel est aspiré le sang qui, s’il est infecté, contamine le moustique.

La quantité de sang prélevée varie de 4 à 10 millimètres cubes en 1 à 2 minutes.

Les piqûres peuvent être totalement indolores ou provoquer un prurit très désagréable ou des allergies plus graves, allant exceptionnellement jusqu'au choc anaphylactique. L’hypersensibilité a une origine immunitaire, qui traduit une réaction extrême de nos anticorps à des antigènes présents dans la salive du moustique.

Certains de ces antigènes sensibilisants existent chez tous les moustiques, tandis que d'autres sont spécifiques à certaines espèces. La réaction d'hypersensibilité peut être immédiate (types I et III) ou retardée (type IV).

Divers remèdes sont plus ou moins efficaces selon les personnes et les délais d'application. Outre le vinaigre au peroxyde de zinc, dont l'effet calmant n'est pas médicalement prouvé, et des produits interdits en raison de leur toxicité, quelques médicaments existent ; antihistaminiques oraux ou topiques appliqués et diphénhydramine (Benadryl en onguent), qui semblent soulager efficacement les démangeaisons. Les corticostéroïdes topiques tels que l'hydrocortisone et la triamcinolone peuvent soulager, dans le cas de piqûres inopportunément placées. On attribue également un effet calmant au savon de Marseille (frotter à l'endroit de la piqûre). On peut aussi poser un objet chaud (tasse de thé brûlant, par exemple) quelques secondes sur la piqûre, ou la tamponner avec un glaçon. On cite aussi le déo rollon et la crème anti-hémorroïdes.

On a cité l'application directe d'un tissu imbibé d'eau très chaude mais non bouillante pour bloquer (pour quelques heures) le dégagement d'histamine autour de la piqûre. L'application d'un Mylanta ou d'un antiacide liquide serait selon certains auteurs efficace en soulageant le prurit et le gonflement car réduisant l'acidité des anticoagulants injectés avec la salive de l'insecte.